Период органогенеза во внутриутробном развитии ребенка

Органогенез (organogenesis; греч, organon орудие, орган + genesis зарождение, происхождение) – совокупность процессов формирования и развития органов. Период интенсивного Органогенеза у человека и животных следует за начальными стадиями развития зародыша – дроблением оплодотворенной яйцеклетки (см. Дробление яйца), бластулой (см.) и гаструляцией (см.). В процессе гаструляции однослойный зародыш преобразуется в трехслойный, состоящий из наружного слоя – эктодермы (см.), внутреннего слоя – энтодермы (см.) и промежуточного клеточного слоя – мезодермы (см.). Общее строение трехслойного зародыша и последующие процессы Органогенеза в основном сходны у позвоночных животных и человека.

Исходным моментом Органогенеза следует считать обособление основных зачатков будущих органов и тканей; происходит процесс нейруляции – утолщение спинной эктодермы, ведущее к образованию нервной пластинки, края которой приподнимаются и смыкаются друг с другом по средней линии, образуя полую нервную трубку – зачаток головного и спинного мозга. В процессе нейруляции (частично и гаструляции) тело зародыша по оси голова – хвост расчленяется на зоны: зону зачатков переднеголовных структур (презумптивный головной мозг, зачатки глаз, носовые ила коды); зону зачатков заднеголовных структур (презумптивный продолговатый мозг, слуховые пузырьки) и зону зачатков туловищно-хвостовых структур (почек, конечностей и хвоста). Вскоре после закрытия нервной трубки ее дорсальная часть разрыхляется и клетки мигрируют за пределы нервной трубки, давая начало развитию спинальных и симпатических ганглиев, пигментных клеток, эктомезенхимы, клеток мозгового вещества надпочечников, нейролеммы (шванновских оболочек), лицевого скелета и др. Мезодерма по бокам нервной трубки, оформленная в метамерно расположенные скопления, или сомиты, дает начало развитию мускулатуры, дермы и скелетных элементов позвоночника, а спланхнотом (часть мезодермы, расположенная вентральнее сомитов по бокам кишечной трубки) – сердца, кровеносных сосудов, почек и гонад, перитонеальных выстилок и стромы органов энтодермальной) происхождения. Полость между наружным (париетальным) и внутренним (висцеральным) листками спланхнотома составляет целом, соответствующий брюшной, плевральной и перикардиальной полостям взрослого организма. Взаимодействие скоплений мезенхимы париетального листка с покровной эктодермой приводит к образованию зачатков конечностей. Из энтодермы развиваются глотка, желудок, кишечник, печень, легкие, поджелудочная и щитовидная железы.

Органы, как правило, возникают из нескольких (от двух до четырех) различных зачатков, дающих начало различным тканевым компонентам. Напр., эпителий, выстилающий стенки кишки, развивается из энтодермы, соединительная ткань и гладкие мышцы – из мезенхимы (см.) и т. д. Кости, сосуды, лимфатические узлы формируются из мезенхимы, однако здесь происходит врастание производных нейрального зачатка с образованием нервных волокон, нервных окончаний и т. д.

Рис. 1. Схематическое изображение поперечного разреза 15-дневного зародыша человека на уровне первичной полосни: 1 – плазмодиотрофобласт; 2 – цитотрофобласт; 3 – соединительная ткань хориона; 4 – амниотическая ножка; 5 – эктодерма амниона; 6 – наружный слой зародышевого щитка; 7 – мптотпчески делящаяся клетка; 8 – энтодерма: 9 – мезодерма первичной полоски; 10 – амниотическая полость; 11 – полость желточного мешка; клеточный материал собственно зародыша (б, 7, 8, 9) расположен в области дна амниотического и крыши желточного пузырей.

У человеческого зародыша процессы гаструляции и нейруляции протекают в период между серединой 2-й и концом 3-й недели после оплодотворения яйцеклетки- стадия формирования так наз. первичной полоски (см. Зародыш). На 9-14-е сутки беременности зародыш образован гл. обр. вспомогательными структурами – трофобластом (см.), внезародышевой мезенхимой и желточным мешком. Клеточный материал собственно зародыша расположен в месте контакта дна амниотического и крыши желточного пузырей (рис. 1). Процесс гаструляции у человека, птиц и плацентарных млекопитающих имеет много общего. К концу 3-й недели образуется осевой комплекс зачатков, характерный для хордовых. Особенностью нейруляции у человеческого зародыша является формирование крупного по размеру переднего отдела нервной пластинки, что связано с последующим развитием головного мозга. К концу 3-й недели тело зародыша обособляется от внезародышевых частей и осуществляется замыкание нервной трубки. Замыкание начинается в будущей шейной области и продолжается в туловищном отделе в каудальном направлении, а в головном – в краниальном. Наиболее поздно замыкается головной отдел нервной трубки. Одновременно с образованием нервной трубки обособляются зачатки глаз в виде выростов переднего мозгового пузыря, носовые плакоды и на уровне зачатка продолговатого мозга слуховые пузырьки. Между 3-й и 4-й неделями завершается начальный этап развития сердца и устанавливается односторонний ток крови, возникают зачатки дыхательной системы, печени, щитовидной железы и мезонефрос (окончательной почки). Ротовая бухта образуется в конце З-ii недели, а заднепроходное отверстие – в конце 4-й недели. Зачатки конечностей начинают появляться в конце 4-й недели, и их развитие протекает на протяжении 5-8-й недель. На III месяце беременности начинается плодный период развития (см. Плод).

В 20-х гг. 20 в. возникло представление о развитии как цепи причинных зависимостей в дифференцировке одних частей тела от других частей. * Действительно, влияние хордо-мезодермальной закладки, мигрирующей при гаструляции в глубь зародыша, вызывает в эктодерме образование нервной трубки. После обособления хорда вместе с нервной трубкой вызывает конденсацию и охрящевение сомитной мезенхимы, образующей позвонки. Способность зачатка развиваться в тот или иной орган после пересадки в чуждое место (если он взят на стадии после индукции, но до начала его дифференцировки) получила название само дифференцировки, а способность к самодифференцировке – детерминации зачатка (см. Тканевая детерминация). Более поздние исследования показали, что начальное индукционное воздействие обеспечивает осуществление только первого этапа О.; последующее расчленение зачатков на части и их дифференцировка связаны не только с новыми влияниями окружающих тканей, но и с пространственным расположением клеток внутри зачатка и в общей системе тела.

Эктодерма, как в значительной степени и энтодерма, не способна к самодифференцировке, и образование присущих им производных связано с их взаимодействием с мезодермой. Многочисленные опыты комбинации эктодермы с индуцирующей мезодермой показали, что несмотря на то. что без действия мезодермы такие производные эктодермы, как волосы, перья, чешуя и др., не развиваются, специфичность возникающих структур определяется эктодермой, т. е. реагирующей системой. В энтодерме, наоборот, специфичность мезодермы для развития из нее определенных органов крайне важна. В реагирующей системе компетенция к образованию закладки того или иного органа распространена значительно шире места нормальной локализации данного зачатка, благодаря чему возможно развитие добавочных органов при нарушении нормальных связей (в опыте или при аномальном развитии). С увеличением возраста зародыша происходит сужение компетентных областей реагирующей системы, а затем и полное исчезновение компетенции. Свойства индукторов с возрастом также меняются. Т. о., нормальное развитие органов зависит от своевременного совмещения реагирующей системы и индуктора. Запаздывание или выпадение какого-либо из звеньев этого процесса приводит к отсутствию или дефектному развитию органов. Огромное значение в своевременном совмещении различных частей зародыша во время гаструляции и О. имеют процессы клеточной подвижности.

Процесс О. всегда сопровождается процессами клеточной дифференцировки и гистогенеза (см.). Пространственная и временная координация процессов О. достигается за счет межклеточных взаимодействии, обусловленных такими свойствами клеток и их комплексов, как адгезивность, контактное торможение, подвижность, способность к деформации, выделение межклеточных веществ (матрикса) и хим. регуляторов. Многие формообразующие процессы при О. сопряжены с перемещениями отдельных клеток и их комплексов, клеточных пластов и даже целых закладок органов. Отдельные клетки перемещаются с помощью длинных сократительных филоподий (лобоподий), а клеточные пласты – с помощью ундулирующих мембран краевых клеток (реже с помощью филоподий). Способность клеток к деформации, лежащая наряду с их неравномерным ростом в основе изгибов клеточных пластов, связана с изменениями структуры и ориентации микрофибрилл и микротрубочек.

Рис. 2. Схематическое изображение зародышей человека в начальных стадиях обособления тела зародыша от внезародышевых частей: a – сагиттальный разрез трехнедельного зародыша (в период образования первичных сомитов); б – сагиттальный разрез 22-23-дневного зародыша (7 пар сомитов); в – 25-дневный зародыш (17 -18 пар сомитов), вид сбоку (хорион и амнион удалены); 1 – кожная эктодерма; 2 – замыкающиеся нервные валики; 3 – эктодерма амниона; 4 — мезодерма амниона; 5 – кишечная энтодерма; 6 – желточная энтодерма; 7 – хорда: 8 – аллантоис: 9 – эндотелиальные зачатки сердца; 10 – перикардиальная полость; 11 – кровяные островки: 12 – амниотическая ножка; 13 – хориальная пластинка; 14 – ворсинки хориона; 15 – мандибулярная жаберная дуга; 16 – слуховая ямка; 17 – обрезанный амнион: 18 – желточный мешок; 19 -сердечный выступ.

Mежклеточные взаимодействия свойственны и периоду гистогенеза. Специализированными для О. процессами являются образование зародышевыми листками и их производными складок, впячиваний, утолщений и истончений, зон неравномерного роста (рис. 2), слияний, а также разделение закладок, их взаимное прорастание и др. Пространственно-временной координированный комплекс этих процессов составляет в сущности онтогенетический О.

Органогенез протекает под непосредственным контролем генома (см.). Об этом свидетельствует большое число пороков развития (см.), этиологически связанных с мутациями отдельных генов (см. Мутация).

Опыты пересадки ядер соматических клеток на разных стадиях развития в неоплодотворенную яйцеклетку и гибридизации ДНК дали неоспоримые доказательства сохранения всего генома в большинстве соматических тканей организма. У твердилось представление о дифференциальном действии генов в развитии, базирующемся на взаимодействии ядра и цитоплазмы.

Осуществление О. связано не только с дифференциацией клеток, но и с развитием координационных механизмов. Система индукционных зависимостей является одним из самых ранних способов интеграции процессов развития. Возможность их осуществления подготавливается еще более ранними явлениями. Созревание компетенции реагирующих систем, свойств индукторов, синтез и накопление молекул, относящихся к различным классам РНК и белков, которые в дальнейшем контролируют дифференциальную активность генов, подготавливаются синтетической активностью ядра в оогенезе (см.). На более поздних этапах развития в качестве интегрирующих факторов включаются гормоны и нервные связи.

См. также Онтогенез, Филогенез, Эмбриональное развитие.

Библиография: Бодемер Ч. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных, пер. с англ., с. 28, 141, М., 1978; Кафиани К. А. и Костомарова А. А. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных, М., 1978; Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, с. 150, Л., 1967.

О. Г. Строева.

Источник

Внутриутробное развитие

Таблица 1.1. Срок беременности и родов

Рис. 1.1. Периоды внутриутробного развития

Гестационный возраст (от лат. geio – ношение) – возраст эмбриона и плода с момента оплодотворения; соответствует сроку беременности. По правилам, принятым ВОЗ и в России, ребенком считают каждый продукт зачатия, который родился с массой тела 500 г и выше примерно на 20-22-й неделе беременности.

Плод как личность: доказано, что пренейт (нерожденный ребенок) еще до рождения обладает всеми уровнями личности, присущими человеку. Нерожденные дети – не простые существа, а сложные изначально создания с неожиданно мощным интеллектом.

Таблица 1.2. Эмбриогенез (преэмбриональный период) и патология

Рис. 1.2. Определение роста и массы тела плода

Таблица 1.3. Развитие плода (фетальный период) и патология

Таблица 1.4. Влияние некоторых нарушений пищевого статуса беременных на развитие плода и ребенка

Рис. 1.3. Некоторые методики, используемые для антенатальной диагностики

Рис. 1.4. Критические периоды пренатального развития

Таблица 1.5. Сроки выявления внутриутробных пороков развития плода на ультразвуковом исследовании*

* Приложение № 5 к приказу Минздрава России № 457 от 28 декабря 2000 г.

Таблица 1.6. Врожденные и наследственные заболевания, выявляемые неонатальным скринингом*

* Приказ Минздрава России № 185 от 22 марта 2006 г.

Рис. 1.5. Трехступенчатый скрининг слуха с дифференциальной диагностикой и соответствующим лечением при снижении слуха <20 дБ (слуховой аппарат, кохлеарный имплантат и т.д.)

* Данные в соответствии со скрининговой программой, принятой в Баварии.

** Первый скрининг слуха проводится методом BERA при цитомегаловирусной инфекции и после проведения заменного переливания крови вследствие гипербилирубинемии. С 1996 г. приказом Минздрава и Медпрома России № 108 проводится скрининг слуховых нарушений у детей.

Источник